{"created":"2023-06-19T07:18:36.030630+00:00","id":4098,"links":{},"metadata":{"_buckets":{"deposit":"15103334-7e65-4623-9834-728d1fec3ddd"},"_deposit":{"created_by":4,"id":"4098","owners":[4],"pid":{"revision_id":0,"type":"depid","value":"4098"},"status":"published"},"_oai":{"id":"oai:az.repo.nii.ac.jp:00004098","sets":["370:197:376"]},"author_link":["18484","18483"],"item_10006_date_granted_11":{"attribute_name":"学位授与年月日","attribute_value_mlt":[{"subitem_dategranted":"2014-11-12"}]},"item_10006_degree_grantor_9":{"attribute_name":"学位授与機関","attribute_value_mlt":[{"subitem_degreegrantor":[{"subitem_degreegrantor_name":"麻布大学"}],"subitem_degreegrantor_identifier":[{"subitem_degreegrantor_identifier_name":"32701","subitem_degreegrantor_identifier_scheme":"kakenhi"}]}]},"item_10006_degree_name_8":{"attribute_name":"学位名","attribute_value_mlt":[{"subitem_degreename":"博士(学術)"}]},"item_10006_description_22":{"attribute_name":"Abstract","attribute_value_mlt":[{"subitem_description":"Legionellosis caused by Legionella species has 2 distinct forms: Pontiac fever, which is an influenza-like illness, and Legionnaires’ disease, which is a more severe form that causes pneumonia. Pontiac fever is self-limited, generally lasting from 2 to 5 days. On the other hand, Legionnaires’ disease, which is characterized principally by chill, fever, headache, and dyspnea, is a potentially fatal pneumonia. To date, pathogenic genes of Legionella species causing Legionnaires’ disease have not been identified, so the mechanism of increasing clinical severity remain unclear. In 2013, 39 patients with legionellosis were reported in Toyama Prefecture among 1,124 patients in Japan. Monthly distribution revealed that the largest number of legionellosis cases was reported in July, the rainy season in Japan. Toyama Prefecture has the largest number of patients with legionellosis per 100,000 population in 2013 (3.57 in Toyama Prefecture and 0.88 in Japan). This trend has been going on for 9 years. Furthermore, the number of patients with legionellosis per 100,000 population in the western part of Toyama Prefecture for the last 10 years (20.8) was larger than those in the eastern part (12.0).\n\tLegionella species is ubiquitous in natural environments. In addition, it has been found in anthropogenic environments, such as cooling towers, baths, and showers. Although 58 species of Legionella species have been identified, more than 80% of legionellosis cases are caused by L. pneumophila serogroup (SG) 1. In Japan, public baths are the major source of infection, according to the National Epidemiological Surveillance of Infectious Diseases. In Toyama Prefecture, infection sources of about half of legionellosis cases were bath water as determined by epidemiological investigation, although the remaining cases were unclear. \nL. pneumophila isolates can be characterized by sequence-based typing (SBT) using the 7 loci (flaA, pilE, asd, mip, mompS, proA, and neuA) proposed by the European Working Group for Legionella Infections. A previous study revealed that sequence type (ST) 120 clinical strains of L. pneumophila SG 1 were detected in 5.3% of isolates from patients with legionellosis in Japan, although the sources of the bacteria remain unclear. Recently, isolates of L. pneumophila SG 1 from several environments, such as public baths, soil, and cooling towers were characterized, and then compared to clinical isolates to determine relations between isolates from different environments and from patients. However, the prevalence of Legionella species isolated from puddles on asphalt roads throughout the year and the genetic relationships between strains from clinical specimens and this environmental source by molecular typing techniques have not been clearly analyzed. In this study, to elucidate the potential new sources of infection, we characterized the genetic relationship between L. pneumophila SG 1 isolates from puddles and from stock strains previously isolated from sputum specimens, public baths, and some other environmental sources. The results were described below.\n\n1) After rainfall, water samples were collected at 6 fixed locations along 3 main national roads once per month from November 2010 to October 2011 in Toyama Prefecture. Legionella species were detected in 33/69 samples (47.8%) from all sampling locations. Among the 33 positive samples, the concentrations of Legionella species ranged from 10 to 99 CFU/100 ml in 18 (54.5%) samples, 14 (42.4%) samples contained 100–999 CFU/100 ml, and 1 (3.0%) sample contained 7520 CFU/100 ml. Even when mean temperature was <0C in January, Legionella species were isolated from 4 of 5 samples, and 3 samples contained 100–999 CFU/100 ml. Furthermore, the isolation rates of Legionella species at mean temperature ≥20C (50.0%, 12/24) and <20C (46.7%, 21/45) were almost the same (P > 0.05; the χ2 test), indicating that Legionella species were detected regardless of temperature. However, the concentrations of Legionella species ranged from 20 to 7520 CFU/100 ml at mean temperature ≥20C and from 10 to 240 CFU/100 ml at mean temperature <20C. Student's t tests revealed that the concentrations of Legionella species at mean temperatures ≥20C and <20C were significantly different (P < 0.05): the geometric means ± SD (log10 CFU/100 ml) in Legionella-positive puddles were 2.30 ± 0.68 and 1.63 ± 0.47, respectively. These results indicated that Legionella species were frequently detected in puddles throughout the year, regardless of sampling locations. Furthermore, an increase in the number of CFU of Legionella species was seen during the warm season.\n\n2) We isolated 325 colonies from puddles from the 6 sampling locations. Overall, the most prevalent species was L. pneumophila (n = 245, 75.4%), whereas other Legionella species accounted for the remaining 24.6% (n = 80). Among the 245 L. pneumophila isolates, SG 1 accounted for 25.3% (n = 62), followed by SG 5 (n = 56, 22.9%), SG 8 (n = 50, 20.4%), and others (SG 2, SG 6, SG 9, SG 3, SG 11, SG 14, and untypable; n = 77, 31.4%). Among the 80 non-L. pneumophila isolates, 31 were randomly selected, and the species of these isolates were determined by 16S rRNA gene sequencing. L. gresilensis accounted for 71.0% (n = 22), followed by L. longbeachae (n = 6, 19.4%), L. oakridgensis (n = 1, 3.2%), L. sainthelensi (n = 1, 3.2%), and L. waltersii (n = 1, 3.2%). Thus, puddles on asphalt roads are important in the etiology of community-acquired pneumonia. \n\n3) We analyzed 62 L. pneumophila SG 1 isolates obtained from puddles on asphalt roads in comparison with 73 L. pneumophila SG 1 stock strains (51 strains from 24 public baths, 4 strains from 2 cooling towers, 1 strain from a shower, and 17 strains from 16 patients with legionellosis) from a previous study and 5 isolates (1 isolate from a cooling tower, 2 isolate from 2 showers, and 2 isolates from 2 patients) from this study. A total of 140 L. pneumophila SG 1 isolates were classified into 74 STs. Among these, ST505 strain, the most-prevalent strain, was identified in 5 isolates from public baths and 4 isolates from patients, and these isolates belonged to 2 PFGE patterns. These, however, were similar because of the difference with only 2 restriction fragments, indicating that ST505 strain was prevalent among L. pneumophila SG 1 isolates in Toyama Prefecture. Furthermore, ST505 strain was widely distributed along the river in the western part of Toyama Prefecture, suggesting that it is one of the etiologies of the large number of patients with legionellosis in the western part of Toyama Prefecture. \nST48 (n = 8) and ST120 (n = 8) strains were the second most-prevalent strains. ST48 strain, which was primarily isolated from soil, was identified in 7 isolates from puddles and 1 isolate from a cooling tower. ST120 strain was identified in 7 isolates from puddles and 1 isolate from a patient. Environmental ST120 strain was not mentioned in the previous report, or in the EWGLI SBT database. Puddle isolates of ST48 were detected in isolates from 4 locations and puddle isolates of ST120 in isolates from 3 locations. Furthermore, ST48 and ST120 strains were isolated during 3 (November 2010; February, May, and June 2011) and 4 (November 2010; January and May 2011) different months, respectively. These results showed that ST120 strain, which was found in an environmental source for the first time in this study, was widely distributed in Toyama Prefecture regardless of the season and sampling locations. Furthermore, puddles on asphalt roads may be considered potential new source of infection. \n\n4) PCR amplification of the lag-1 gene, a tentative marker for clinical isolates, was carried out. Thirty-seven out of 62 L. pneumophila SG 1 isolates from puddles harbored the lag-1 gene (59.7%). Among the isolates belonging to ST48 and ST120, which were the major STs of puddle isolates, the lag-1 gene was missing in all ST48 isolates (0/8), and was present in all ST120 isolates (8/8), indicating the correlation between allelic profiles of ST and the virulence of L. pneumophila SG 1. \n\n5) Clonal analysis was performed using L. pneumophila SG 1 isolates obtained from puddles on roads (n = 62), public baths (n = 51), cooling towers (n = 5), showers (n = 3), and patients with legionellosis (n = 19) by using eBURST V3 (http://eburst.mlst.net). Groups that were generated with single-, double-, and triple-locus variants were defined as clonal groups (CGs). A total of 8 CGs, which included 80.0% of isolates, were generated [CG1 (n = 46), CG2 (n = 28), CG3 (n = 19), CG4 (n = 6), CG5 (n = 5), CG6 (n = 4), CG7 (n = 2), CG8 (n = 2)]. Puddle isolates formed 2 major CGs, CG1 and CG4, which included 58.1% and 8.1% of puddle isolates, respectively. On the other hand, bath isolates formed other CGs, CG2 and CG3, which included 49.0% and 25.5% of bath isolates, respectively. Among the 14 STs of clinical isolates (n = 19), 4 STs (ST120, ST132, ST384, and ST507; n = 6) and 3 STs (ST138, ST505, and ST644; n = 6) were also detected in isolates from puddles and public baths, respectively. The remaining 7 STs (n = 7) were detected in CGs including environmental isolates, although the same ST was not observed in the environmental isolates. CG1, CG2, CG3, CG4, and CG5 included 7 STs (ST120, ST132, ST353, ST384, ST506, ST507, and ST973), 3 STs (ST2, ST502, and ST644), 2 STs (ST505 and ST682), ST42, and ST138, respectively. Infection sources of legionellosis cases may be elucidated by SBT analysis, because our results suggest that each environment constitutes an independent habitat. \n\nAs described above, Legionella species were frequently detected in puddles throughout the year and regardless of sampling locations. Furthermore, an increase in the number of CFU of Legionella species was seen during the warm season. Six Legionella species, including L. pneumophila, were detected in puddles. Thus, puddles on asphalt roads are important in the etiology of community-acquired pneumonia. By SBT analysis, ST505 strain was widely distributed along the river in the western part of Toyama Prefecture, suggesting that it is one of the etiologies of the large number of patients with legionellosis in the western part of Toyama Prefecture. Environmental ST120 strains of L. pneumophila SG 1 were isolated from puddles on asphalt roads for the first time in this study throughout the year and regardless of sampling locations. Furthermore, the lag-1 gene, a tentative marker for clinical isolates, was prevalent in puddle isolates (61.3%). By SBT analysis using eBURST V3, puddle and bath isolates formed 2 (CG1 and CG4) and 2 (CG2 and CG3) clonal groups, respectively, suggesting that each environment constitutes an independent habitat. To identify unrecognized sources of infection in legionellosis cases, we need to isolate L. pneumolhila strains from clinical specimens and various environmental sources, including water from puddles on roads, and to analyze these strains by the combination of SBT analysis and epidemiological investigation. In conclusion, distribution of endemic ST505 strain is correlated with the large number of patients with legionellosis in the western part of Toyama Prefecture. Furthermore, puddles on asphalt roads serve as potential reservoirs for L. pneumophila in environment. ","subitem_description_type":"Other"}]},"item_10006_description_7":{"attribute_name":"抄録","attribute_value_mlt":[{"subitem_description":"レジオネラ症は、レジオネラ属菌が原因で引き起こされる感染症で、インフルエンザ様の熱症状を示すポンティアック熱と、重症化しやすいレジオネラ肺炎の2つの病型がある。ポンティアック熱は数日で回復する場合がほとんどである。一方、レジオネラ肺炎は2～10日の潜伏期を経て、悪寒、39℃以上の高熱、頭痛、筋肉痛などが起こり、呼吸困難、意識障害の症状がしばしば現れ、まれに死亡することもある。現在まで、レジオネラ肺炎の原因となるレジオネラ属菌の病原遺伝子は報告されておらず、重症化の原因は解明されていない。\n　2013年には全国で1,124人の患者が報告され、そのうち富山県内の患者数は39人であった。月別に見ると、レジオネラ症患者報告数は梅雨時の7月に最も多かった。富山県の罹患率（人口10万人対）は、全国平均0.88に比べ3.57を記録しており全国で最も高い県であり、この傾向は2005年以降続いている。また、富山県内での過去10年間の罹患率を地域別に見ると、県西部が20.8、県東部が12.0となり、県西部で高い傾向にある。\n　レジオネラ属菌は、土壌や河川などの自然環境だけでなく、入浴施設や冷却塔など人工的な環境からも広く検出される。これまでレジオネラ属菌は58菌種が報告されているが、レジオネラ症患者から分離されるレジオネラ属菌の8割以上がLegionella pneumophila血清群1である。\n　国立感染症研究所の感染症サーベイランスシステムによると、国内におけるレジオネラ症患者の主な感染源は浴用施設である。富山県において、疫学調査によって感染源を推定できた患者は約半数であり、そのほとんどが浴用施設であったが、疫学調査が十分実施できない場合もあり、その他の患者の感染源は不明の場合が多い。国内における患者由来株については、国立感染症研究所でSequence-Based Typing（SBT）による遺伝子解析が行われているが、中でも患者由来株の5.3%を占める遺伝子型であるL. pneumophila血清群1のST120はこれまで環境由来株として分離された報告はなく、この株に感染した患者の感染源は不明である。近年の報告では、浴用施設、冷却塔、土壌などの環境中からレジオネラ属菌が多数分離され、遺伝子解析が行われている。しかしながら、アスファルト道路の水たまりについては、1年を通して気温や周囲の環境などの条件を加えた調査は実施されておらず、水たまりにおけるレジオネラ属菌の詳細な分布は不明である。また、水たまりが感染源になりうる可能性について、分離菌を用いた詳細な分子疫学解析も行われていない。\n　そこで本研究では、レジオネラ症患者の浴用施設以外の感染源を解明するため、アスファルト道路の水たまりからのレジオネラ属菌の検出と、分離されたL. pneumophila血清群1について、当所に保存されている患者および浴用水由来株も含めて分子疫学的解析を行い、以下の結果を得た。\n\n1）2010年11月～2011年10月にかけて、月に1度、雨天の当日あるいは翌日に、県内6か所のアスファルト道路の水たまりから採水した。これら検体からのレジオネラ属菌の検出率は47.8%（33/69検体）であった。地域による検出率に偏りは見られず、レジオネラ属菌は6か所のすべての地点から検出された。陽性であった33検体の菌数は、10～90 CFU/100 mlが18検体、100～990 CFU/100 mlが14検体、1,000 CFU/100ml以上が1検体であった。気温20℃を基準に見ると、検出率は20℃以上の時（50.0%、12/24検体）と20℃未満の時（46.7%、21/45検体）で有意差はなかったが（χ2検定、P > 0.05）、菌数の幾何平均±SD（log10 CFU/100 ml）は2.30±0.68（20℃以上）と1.63±0.47（20℃未満）となり、気温が高い時の方が有意に高かった（t検定、P < 0.05）。一方で、採水時の平均気温が0℃以下であった1月においても、4/5検体（80.0%）からレジオネラ属菌が検出された。これらの結果から、1年を通してレジオネラ属菌は水たまりに分布しており、気温の高い時期には菌数が増加していることが明らかとなった。\n2）33検体から分離されたレジオネラ属菌325株について菌種同定を行った結果、75.4%（n=245）がL.pneumophilaであり、その他のレジオネラ属菌が24.6%（n=80）であった。これらのうち、無作為に選択したの31株について16S rRNA遺伝子のシークエンスを行ったところ、L. gresilensisが22株（71.0%）、L.longbeachaeが6株（19.4%）、このほかL. oakridgensis、L. sainthelensi、L. waltersiiがそれぞれ1株（3.2%）分離された。また血清型別においては、分離された245株のL. pneumophilaのうち、国内の患者由来株の8割以上を占める血清群1が26検体から62株（25.3%）分離され、最も多かった。次いで血清群5が56株（22.9%）、血清群8が50株（20.4%）分離された。以上のことから、水たまりにはレジオネラ症の原因となるL. pneumophila血清群1をはじめとした様々な菌種が分布しており、市中肺炎の原因として重要であることが明らかとなった。\n3）水たまり由来62株および当所保存78株（浴用水由来51株、患者由来19株、冷却塔水由来5株、シャワー水由来3株）のL.pneumophila血清群1は、SBTによって74種類の遺伝子型（ST）に分類された。このうち、過去に報告されたことのない富山県特有の遺伝子型であるST505が9株（浴用水由来5株、患者由来4株）分離され、最も多かった。この9株はPulsed-Field Gel Electrophoresis（PFGE）によるバンドパターンの比較でも、3株に2バンドの違いが認められたが、同一クローンであると考えられた。このうち、ST505が分離された患者3名は、いずれも感染が疑われる時期に浴用施設を利用しており、患者由来2株は利用した浴用施設から分離された株とPFGEによるバンドパターンがそれぞれ一致した。また、ST505が検出された患者の住所および浴用施設の所在地は、すべて県西部にある河川に沿って分布していた。これらの結果から、富山県特有の遺伝子型であるST505が県西部の河川を中心とする地域に広く分布しており、県西部でレジオネラ症患者罹患率が高い原因の1つであると考えられた。\n　SBT型別で次に多かった遺伝子型は、土壌からも最も多く分離される遺伝子型であるST48（水たまり由来7株、冷却塔水由来1株）と、環境検体から過去に報告されたことのないST120（水たまり由来7株、患者由来1株）であり、それぞれ8株が該当した。水たまり由来ST48は4か所、ST120は3か所の採水地点から分離された。また、ST48は2010年11月、2011年2月、5月、6月から、ST120は2010年11月、2011年1月、5月からそれぞれ分離された。なお、今回ST120が分離された患者１名は、疫学調査においても浴用施設を利用していなかった。これらの結果から、水たまりから検出されたSTには地域・季節による特徴はなく、環境由来株としてこれまで報告のなかった遺伝子型（ST120）のL. pneumophila血清群1が水たまりには広く分布していたことから、患者の感染源となりうることが明らかとなった。\n4）水たまり由来62株のL. pneumophila血清群1についてlag-1遺伝子の検出を行った。本遺伝子は、環境由来株に比べて患者由来株で有意に高い割合で保有されており、レジオネラ症に関連すると考えられている。PCRの結果、59.7%（37/62株）がlag-1遺伝子を保有していた。ST別に検出率を見ると、ST120の8株はすべて保有していたのに対し、ST48の8株はすべて保有していなかった。したがって、水たまり由来株の半数以上がlag-1遺伝子を保有していたこと、STとlag-1遺伝子の保有率に関連があることが明らかとなった。\n5）140株（水たまり由来62株および当所保存78株）のL. pneumophila血清群1を対象とし、菌株間の遺伝学的関係を推定する解析ソフトであるeBURST V3（http://eburst.mlst.net/）を用いてSBTによる系統解析を行った。SBTで解析する7遺伝子のうち、3遺伝子以内のVariantをClonal Group（CG）とした。系統解析の結果、全体の80.0%（112/140株）が8つのCG[CG1（n=46）、CG2（n=28）、CG3（n=19）、CG4（n=6）、CG5（n=5）、CG6（n=4）、CG7（n=2）、CG8（n=2）]を形成した。水たまり由来株の66.1％（41/62株）は、主にCG1とCG4の2つのCGを形成し、CG1には水たまり由来株の58.1%（36/62株）、CG4には8.1%（5/62株）が含まれた。一方、浴用水由来株の74.5%（38/51株）はCG2とCG3の異なる2つのCGを形成し、CG2には浴用水由来株の49.0%（25/51株）、CG4には25.5%（13/51株）が含まれた。また、患者由来株は5つのCGに分類され、CG1には患者由来株の47.4%（9/19株）、CG2には15.8%（3/19株）、CG3には26.3%（5/19株）、CG4とCG5にはそれぞれ5.3%（1/19株）が含まれた。これらの結果から、L. pneumophila血清群1は生息環境により遺伝子型に特徴があり、患者由来株の解析から感染源が推定できる可能性が示唆された。\n\n　上述のように、気温や場所に関わらず1年を通してレジオネラ属菌は水たまりから検出され、気温の高い時期には菌数が増加していることが明らかとなった。また、水たまりにはレジオネラ症の原因となるL. pneumophila血清群1をはじめとした様々な菌種が分布しており、市中肺炎の原因として重要である。遺伝子型別の結果では、富山県特有の遺伝子型であるST505が浴用水および患者から広く検出され、しかも県西部にある河川に沿って分布していたことから、県西部で患者罹患率が高い原因の1つであると考えられた。水たまりは、環境由来株としてこれまで報告のなかった遺伝子型のST120に該当するL. pneumophila血清群1が地域・季節に関連なく広く分布している環境検体であり、レジオネラ症の感染源となりうることが明らかとなった。さらに、水たまり由来株の半数以上がlag-1遺伝子を保有していたことも感染源となりうることを裏付けていた。系統解析による結果では、L.pneumophila血清群1は生息環境により遺伝子型に特徴が見られ、患者由来株の解析から感染源が推定できる可能性が示唆された。以上のように、富山県特有の遺伝子型であるST505の分布状況と、県西部で患者罹患率が高いこととの関連性を明らかにすることができた。また、水たまりは、レジオネラ症の感染源となりうる環境検体であるとの結論に達した。\n","subitem_description_type":"Abstract"}]},"item_10006_dissertation_number_12":{"attribute_name":"学位授与番号","attribute_value_mlt":[{"subitem_dissertationnumber":"乙第24号"}]},"item_10006_version_type_18":{"attribute_name":"著者版フラグ","attribute_value_mlt":[{"subitem_version_resource":"http://purl.org/coar/version/c_970fb48d4fbd8a85","subitem_version_type":"VoR"}]},"item_access_right":{"attribute_name":"アクセス権","attribute_value_mlt":[{"subitem_access_right":"open access","subitem_access_right_uri":"http://purl.org/coar/access_right/c_abf2"}]},"item_creator":{"attribute_name":"著者","attribute_type":"creator","attribute_value_mlt":[{"creatorNames":[{"creatorName":"金谷, 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